Анемотаксіс медоносної бджоли
Потоки повітря, що переносяться вітром, проходячи над джерелом запаху, захоплюють молекули ароматичної речовини і переносять їх на значну відстань. Ключовий поведінковий механізм, що забезпечує виявлення бджолами джерела корму - анемотаксіс - орієнтація тварини по повітряному потоку. З підвітряного боку джерела запаху утворюється хмара, що має форму еліпса, довга вісь якого збігається з напрямком вітру. Потрапивши в таку хмару, комаха починає політ проти вітру (позитивний анемотаксіс) і продовжує його до тих пір, поки буде сприймати порогову концентрацію молекул ароматичної речовини.Анемотаксіческая орієнтація характерна для багатьох видів комах. Вона виявлена у тарганів, клопів, жуків і мурашок (Linsenmair, 1973). Вітер в багатьох випадках визначає напрямок руху літаючих комах, причому в одних випадках вони проявляють позитивний анемотаксіс, в інших - негативний. Так, за вітром здійснює перельоти лучний метелик (Яхонтов, 1969). Самки капустяної мухи, готові до відкладання яєць, при виборі рослини-господаря летять проти вітру (Finch, Skinner, 1982). Анемотаксіческую орієнтацію найбільш часто виявляють самці комах під час пошуку статевозрілих самок. Наприклад, самці непарного шовкопряда підлітають до жіночих особин в суворій відповідності з напрямком вітру (Лебедєв, 1935). У більш пізній роботі (Купрессова і ін., 1981) було показано на прикладі дубового шовкопряда, що в умовах слабкого вітру, що дме з боку самки, чоловічі особини роблять зигзагоподібний політ, при сильному вітрі - прямий.
Відомості літератури щодо ролі анемотаксіса в орієнтації медоносної бджоли вичерпуються головним чином спостереженнями бджолярів. П.Л.Снежневскій (1925) відзначав, що в умовах сильного вітру маршрут бджоли до джерела корму в поле зазнає значне відхилення від прямолінійного польоту. За багаторічними спостереженнями М.Ф.Орлова (1968), бджоли незалежно від місцезнаходження масиву медоносів летять за взятком і повертаються у вулик проти напрямку вітру. Автор пропонує розміщувати сусідні пасіки по лінії, перпендикулярній напряму пануючих вітрів, щоб уникнути зльотів бджіл.
Цікаві факти наведені в роботі А.Ф.Губіна (1947). Вивчаючи процес мобілізації бджіл на годівницю, він спостерігав підліт їх до джерела ароматизованого корму з підвітряного боку, при цьому вони здійснювали зигзагоподібні руху.
Безсумнівний інтерес представляють дані про вплив напрямку і швидкості вітру на власну швидкість польоту і сигнальну діяльність медоносних бджіл (Heran, Lindauer, 1963- Frisch, Lindauer 1955- Frisch, 1967). Експериментально було доведено, що вони можуть зберігати постійну швидкість польоту при зміні швидкості вітру. Чим сильніше бічний вітер, тим під більшим кутом до напрямку зустрічного вітру бджола орієнтує поздовжню вісь свого тіла. Всі ці фактори впливають на інформацію про координати джерела корму, що міститься в танцях.
Таким чином, з короткого огляду літератури видно, що вітер справляє помітний вплив на вибір комахою напрямку польоту, виявлення шлюбного партнера, кормової рослини. Основна маса робіт по хімічній комунікації і ролі анемотаксіса в цьому процесі виконана на представниках загону лускокрилих. Разом з тим медоносні бджоли - основні запилювачі багатьох сільськогосподарських культур. Тому для розробки ефективних способів посилення обпилювальної діяльності бджіл необхідні всебічне вивчення механізмів, що лежать в основі льотної та пошукової діяльності цих комах, з`ясування впливу на них напрямку і сили вітру. У зв`язку з вищевикладеним в задачу наших досліджень входило вивчення характеру прояву анемотаксіса у бджіл при підльоті до джерела корму і з`ясування ступеня точності просторової орієнтації бджіл, їм обумовленої.
Дослідження виконували на бджолах сірої гірської кавказької і карпатської порід на стаціонарній пасіці експериментальної бази «Теремки» Інституту зоології імені І.І.Шмальгаузена, а також в польових умовах радгоспу В. Димерка Броварського району Київської області. Значна частина матеріалу зібрана в дослідах на бджолах, що містяться в стандартних вуликах, розташованих в 100 м від місця проведення дослідів.
Для з`ясування впливу вітру на вибір напрямку польоту бджіл до джерела запаху на вільному майданчику встановили два стовпи висотою 6 м на відстані 5 м один від одного. Між ними натягнули капроновий шнур з підвішеним паралельно поверхні землі металевим обручем діаметром 100 см, в центр якого помістили сітчасту клітинку з джерелом запаху: масло лаванди, анісова, рожеве і ін., На який попередньо виробляли умовний рефлекс у групи бджіл, які отримували харчове підкріплення поза вулика. Для зручності підрахунку комах, коло розділили на 8 рівних секторів (рис. 1).
Мобілізовані в вулику особини-новачки в пошуках джерела корму підлітали до аналогічного джерела запаху, розміщеному на майданчику в центрі кола.
Під час проведення дослідів визначали напрямок рух повітря за допомогою флюгера, силу - чашковим анемометром. Так як вітер безперервно міняв напрямок, в центрі кола підвішували фалд - смужку цигаркового паперу шириною 0,5 см і довжиною 50 см, яка відхилялася відповідно до рухом повітря.
Реєстрацію бджіл, підлітає до джерела запаху, фіксували за допомогою кінокамери «Конвас» або «Пентафлекс», встановленої внизу під обручем. При покадровому аналізі враховували не тільки розподіл бджіл по секторам, а й поведінка їх при підльоті до джерела запаху. Одночасно на плівці проводили реєстрацію напрямку вітру по положенню Фалда. Таким чином, підліт і положення комах в секторах реєстрували синхронно зі зміною напрямку вітру.
У дослідах, виконаних в природних умовах при температурі повітря 21-24 ° С, силі вітру 05-15 м / с і відсутності хабар, зареєстровано +1258 підльотів бджіл до джерела запаху (масло лаванди), розташованому в 100 м від дрессіруемой сім`ї на висоті 5 м від поверхні землі. Напрямок вітру в дні проведення дослідів було перпендикулярно лінії польоту бджіл до джерела запаху.
У цих умовах досвіду переважна більшість бджіл (88%) зареєстровано в секторах кола, розташованих під кутом 180-135 ° до напрямку вітру. 8,3% особин відзначено в секторах, розташованих перпендикулярно його напрямку і тільки 1,1% - за вітром. Підліт бджіл до джерела запаху можна бачити на представленій на малюнку 2 кінограм. Стрілка вказує напрямок на північ, два Фалда відхиляються в південному напрямку, бджоли підлітають до джерела запаху з південного боку (проти вітру), тобто вони виявляють позитивний анемотаксіс.
Детальний аналіз кінограм показав, що всі бджоли підлітають до джерела запаху під кутом 180 ° до напрямку вітру. Спостережувані відхилення від цього курсу пояснюються особливістю методики реєстрації. Не отримуючи харчового підкріплення, бджоли довго не затримуються біля джерела запаху і, продовжуючи політ, виявляються зареєстрованими в інших секторах кола. Помітний вплив на їх розподіл за секторами кола надає і безперервна зміна напрямку вітру. Як було з`ясовано нами на підставі аналізу 293 кинограмм, відхилення Фалда від початкового положення під впливом вітру у відкритому полі відбувається за 0,1 с в середньому на 15 °, за 1 с - на 30 °, за 1 хв - на 70 °. Таким чином, про направлення вітру можна говорити лише на підставі усереднених даних. У секундних інтервалах часу, протягом яких відбувається переміщення комахи в просторі на кілька метрів, спостерігається безперервна зміна напрямку потоку повітря. За нашими спостереженнями, середній кут відхилення напрямку вітру за час польоту бджоли на відстань 10 м становить 39,8 ± 3,0 °. Ясно, що в таких умовах комаха не може летіти по прямій.
Вплив напрямку вітру на підліт бджіл до джерела запаху можна бачити на представленій фотографії (рис. 3). При відсутності вітру комаха може підлетіти до джерела запаху з будь-якого боку. Якщо ж вітер, навіть незначний, бджола рухається до джерела корму впорядковано, під кутом 180 ° до напрямку вітру.
Досліди по з`ясуванню впливу швидкості потоку повітря на прояв анемотаксіса і характер підльоту бджіл до джерела ароматизованого корму були продовжені нами в умовах ізольованого простору оранжереї, вільної від рослинності і сторонніх предметів. Індивідуально маркованих особин з модельних семеек, постійно перебували в оранжереї, привчали відвідувати невелику годівницю з ароматизованим кормом. За допомогою двох вентиляторів створювали потік повітря, швидкість якого регулювали в межах 0,5-5 м / с. Кінокамерою з короткофокусним об`єктивом, встановленої вгорі оранжереї над годівницею, реєстрували підліт бджіл до джерела корму.
З представлених на малюнку 4 діаграм, складених на підставі аналізу кинограмм підльотів 600 комах, видно, що в умовах нерухомого повітря (А) розподіл бджіл по колу при підльоті їх до джерела ароматизованого корму було порівняно рівномірним. Деяка перевага бджолами верхніх секторів, очевидно, пов`язано з нерівномірністю освітлення в умовах оранжереї.
При швидкості повітряного потоку 1 м / с (Б) більшість особин (80,6%) підлітали до годівниці під кутом 180-135 ° до напрямку руху повітря, 18,5% - під кутом 90 ° і тільки 4,5% - відповідно у напрямку руху повітряного потоку.
Ще більш чіткий зв`язок між напрямком польоту бджіл до джерела запаху і напрямком повітряного потоку проявилася при швидкості останнього 3-5 м / с (В). У секторах, розташованих під кутом 180-135 ° до напрямку потоку повітря, було зареєстровано 92,3% комах і тільки 7,7% - у всіх інших секторах окружності.
Така ж закономірність спостерігається при посадці бджіл на годівниці з ароматизованим кормом. У нерухомому повітрі в умовах ізольованого простору оранжереї вони розміщуються на годівниці випадковим чином незалежно від сторін світу (рис. 5) - в умовах спрямованого потоку, - як правило, з підвітряного боку (рис. 6).
Відео: Чи існують агресивні медоносні бджоли
Таким чином, як в природних умовах, так і в умовах ізоляції при направленому потоці повітря бджоли виявляють позитивний анемотаксіс, який надає організуючий вплив на їх поведінку при підльоті до джерела корму.
В результаті досліджень ми встановили, що медоносні бджоли в процесі пошуку джерела корму використовують позитивний анемотаксіс, що виявляється в орієнтації поздовжньої осі тіла під кутом 180 ° до напрямку руху повітря-точність прояви анемотаксіческой орієнтації залежить від сили вітру та сталості його напрямки. Зі збільшенням швидкості потоку повітря зростає точність анемотаксіческой орієнтації бджіл- позитивний анемотаксіс медоносної бджоли є успадкованою формою поведінки, що забезпечує виявлення джерела корму по запаху.
І.А.ЛЕВЧЕНКО
лабораторія етології
інституту бджільництва
ім. П.І.Прокоповича
Водний обмін. Значення води для рослини
Жито
Запилення
Рослини хижаки
Гликолитический шлях
Гліоксилатний цикл
Бджоли повертаються до місця старту
Дим і його «замінник»
Швидкість освіти і перебудови харчових умовних рефлексів у аборигенних і завезених порід бджіл
Феромони медоносної бджоли (1)
Бджолозапилення в раціональному природокористуванні
Поведінка бджіл на горизонтальних сотах
Просторова орієнтація по нюхових стимулів
Хижі комахи
Шкідливі комахи
Пристосованість птахів до польоту
Аронник
Трофічне поведінку бджіл і джмелів, що мешкають на великій кавказькому хребті
Рослини проти комах
Секреція і сприйняття бджолами пахучих речовин