Генетичні основи феномена строкатого розплоду

Явище строкатого розплоду добре знайоме бджолярам. Воно пов`язане з ранньої загибеллю частини личинок, в результаті чого після запечатування розплоду частина осередків залишається порожньою або повторно засіяної, з личинками різного віку. Число порожніх клітинок значно варіює і в окремих сім`ях може досягати 50%.

В цьому випадку зазвичай звинувачують матку (стара, хвора, слабка) і прагнуть її замінити на іншу, частіше зі своєю ж пасіки, але все знову повторюється, оскільки справжня природа цього явища пов`язана з особливостями генетичних механізмів визначення статі у бджоли медоносної.

Вперше думка про гапло-диплоидном механізмі визначення статі у бджоли була висловлена Дзержона більше 150 років тому (Dzierzon, 1861): матка і робочі бджоли розвиваються із запліднених, а трутні - з незапліднених яєць.

Майже через століття О.Маккензен (О.Mackensen, 1951), вивчаючи процес успадкування при близькоспоріднених схрещуванні (схрещування матки з одним з братів - трутнем), виявив явище строкатого розплоду і дав йому генетичне обґрунтування. Він порівнював отримані результати з результатами спадкування у наїзника-хабробракона сімейства браконид (загін перетинчастокрилих), у якого крім гапло-диплоидного механізму визначення статі було виявлено ген статі «Х». У популяції він представлений серією множинних алелів (різні стани одного і того ж гена). При записи алелей цього гена використовують літерне позначення: Х^а, Х^b, Х^з, Х^d і т.д.

Маккензі припустив, що аналогічний механізм визначення статі може бути і у бджіл. З запліднених яєць розвиваються нормальні особини жіночої статі тільки в разі гетерозиготного стану алелей, тобто Х^аХ^b, Х^аХ^з, Х^bХ^з та ін. Гомозиготні ж по аллелям цього гена зародки (Х^аХ^а, Х^bХ^b, Х^зХ^з та ін.) розвиваються в диплоїдних трутнів. Гомозиготний стан алелей гена статі має напівлетальний ефект, такі зародки володіють зниженою життєздатністю і гинуть на ранніх стадіях розвитку, даючи картини строкатого розплоду.

Припущення Маккензі було блискуче експериментально підтверджено роботами Войке (1963) за допомогою штучного запліднення бджолиних маток трутнями-братами. Ці результати були повідомлені на XIX Міжнародному конгресі з бджільництва.

Оригінальність даної роботи полягає в тому, що автор визначав підлогу комахи ще в запечатаному розплоді по анатомічним особливостям зачатків статевих органів личинок. Вивчався розплід тільки тих маток, в сім`ях яких зазначалося близько 50% строкатого розплоду. Було виявлено, що половина зародків потомства таких маток несе ознаки жіночої статі, а інша половина - чоловічого. Таким шляхом вдалося довести, що ембріональна загибель зародка пов`язана з геном статі.

Автором було також висловлено припущення про те, що диплоїдні зародки трутнів гинуть не самі по собі: їх розпізнають і знищують робочі бджоли відразу після виходу з яєць.

Майже одночасно з цією роботою Лейдло з співавторами (Laidlow et al., 1956), вивчаючи поширення напівлетальних генів в бразильській популяції більше 60 бджолиних сімей, виявили 12 алелей цього гена.

Еволюція генетичних механізмів визначення статі у бджіл. Таким чином у бджоли медоносної описано співіснування двох систем визначення статі: гапло-диплоидной і множинних алелей гена статі. Передбачається, що ця обставина відображає еволюційні перетворення генетичної системи визначення статі, пов`язані з переходом бджоли від одиночного до сімейного існування (Шаскольский, 1971). Згідно автору, можна припустити існування трьох етапів у становленні (вдосконалення) генетичних механізмів систем визначення статі у бджоли. Ці системи еволюціонували в зв`язку з розвитком і ускладненням бджолиної сім`ї.

I етап. вихідна система - це найдавніший механізм становлення статі, визначається гетерохромосом (ХУ або ХО). Він широко поширений в світі комах. Така система забезпечує равновероятное поява особин чоловічої і жіночої статі в співвідношенні 1: 1 при диплоидности самців і самок.

Заміна першої системи на другу пов`язана з припиненням одиночного існування і утворенням сім`ї, спеціалізацією особин в ній (матка, робочі бджоли і трутні), різким скороченням числа розмножуються самок, зменшення потреби в самцях супроводжувалося вдосконаленням генетичних механізмів визначення статі.

II етап. Система множинних алелей гена статі. Пол визначається серією множинних алелів гена статі. В цьому випадку самців в сім`ї народжується набагато менше (НЕ половина всіх особин), а тільки 2-8%, так як їх поява визначається гомозиготних станом алелей гена статі (Х^аХ^а, Х^bХ^b та ін.). На цьому етапі ще немає відмінностей в плоїдності, самки і самці диплоїдні.

III етап. Гапло-диплоидная система визначення статі. Поява цієї системи пов`язано, по-видимому, з подальшим розвитком сім`ї, збільшенням чисельності її особин до декількох тисяч, при цьому потреба в трутня обмежується тільки сезонним розмноженням.

Інстинкт видалення непотрібних трутнів зберігається і в іншому варіенте: коли робочі особини при різкому похолоданні або скорочення хабар викидають вже зрілий трутневий розплід.

Гапло-диплоїдний механізм регуляції статі дозволяє бджолиної сім`ї досить легко регулювати час виведення трутнів, а також їх чисельність. Однак поряд з цим механізмом механізм множинних алелей гена статі зберігається у вигляді рудиментарної системи, яка заявляє про себе при близькоспоріднених розведенні феноменом строкатого розплоду.

Геном трутня як генетичний полігон. Перехід на гапло-диплоїдний механізм визначення статі дав величезні переваги медоносної бджоли в сенсі цитогенетичного механізму адаптації і ознаменував виняткову роль трутнів в цьому процесі.

Гаплодная генетична система самців, що володіє одинарним набором хромосом, а отже і генів, являє собою полігон, на якому виявляються всі шкідливі рецесивні гени, що знижують життєздатність і адаптаційний потенціал виду. Їх прояв призводить до загибелі особин, носіїв цих генів. Таким чином, популяція має можливість звільнитися від так званого «генетичного вантажу». Саме нарівні генетичної системи трутнів йде відбір найбільш пристосованих до конкретних умов існування генетичних комбінацій. Тому, знищуючи трутневий розплід, ми тим самим перешкоджаємо реалізації однієї з найдосконаліших програм адаптації виду, яка вдосконалювалася мільйони років еволюції. Саме вона надає генетичному апарату бджоли дивовижну пластичність, яка дозволила Apis mellifera освоїти всі континенти, за винятком Антарктиди.

Цікаво відзначити, що гапло-диплоїдний механізм визначення статі широко поширений серед комах (більш ніж у 200 тис. Видів).

Множинні алелі гена статі на ізольованій пасіці. Як вже зазначалося вище, великий відсоток строкатого розплоду спостерігається саме на ізольованих пасіках, де процвітає близькоспоріднені розведення. Проілюструємо це на схемі, використовуючи позначення алелей гена статі Х. У зарубіжній літературі їх називають Sex-гени і позначають символом S. Щоб не плутати Х - символ статевих генів з Х-хромосомою, доцільно використовувати символ S для позначення статевих генів і в вітчизняних публікаціях .

Розглянемо на прикладі можливість комбінування статевих алелей в локальній популяції.

В даному прикладі матка утворює два типи гамет, кожна з яких несе по одному аллели гена статі S^а або S^d. Гаплоїдні трутні, а також їх гамети несуть тільки по одному аллели з можливою серії множинних алелей: S^а або S^b, S^c, S^d і ін. При заплідненні можливі різні комбінації алелей в зиготі. Для їх відтворення скористаємося гратами, де по горизонталі розташуємо аллели гамет трутнів, а по вертикалі - матки. Для зручності використовуємо тільки буквені позначення алелей.

Все гетерозиготні за геном статі особини будуть нормальними особинами жіночої статі, а гомозітогние - диплоїдними трутнями, яких бджоли знищать, що і призведе до картини строкатого розплоду. Якщо трутні виявляться братами матки, що несуть однакові з нею статеві аллели, то відсоток строкатого розплоду буде максимальним - 50%.

Очевидно, щоб уникнути високої концентрації однойменних аллелей на пасіці при штучному виведенні маток, необхідно використовувати кілька донорських сімей. Це особливо важливо на ізольованих пасіках.

У більшості випадків бджоли самі долають цю проблему. Злучні пункти нерідко бувають віддалені від пасіки на значні відстані, що зменшує ймовірність спорідненого спаровування. З іншого боку, поліандрія (запліднення декількома трутнями), безсумнівно, цінне біологічне пристосування, що зменшує ймовірність концентрації однойменних аллелей в одній популяції.

Проблема ідентифікації статевих алелей. Ідентифікація статевих алелей набуває великого значення при штучному заплідненні маток. В цьому випадку генетичний контроль виробників - важлива умова селекційно-генетичних досліджень.

На жаль, різні статеві аллели не мають фенотипова вирази, що дозволяє проводити їх ідентифікацію за зовнішнім виглядом. У зв`язку з цим великого значення набуває пошук їх молекулярних маркерів. В даний час ведуться роботи по картування геному бджоли з їх використанням. Вже отримані перші результати по картування Sex-локусу (Hasselman et. Al., 2004). Виявлено фланкирующие послідовності, що дозволяють ідентифікувати статевої локус і маркувати його на генетичній карті (Beye et al., 1999). Одна з його відмінних рис - надзвичайно високий рівень рекомбінації, що дозволяє визначити його як «гарячу точку». Виявлено також великий поліморфізм фланкуючих ділянок за ступенем повторюваності. Все це свідчить про великий функціональне значення цього локусу в системі життєзабезпечення виду. Sex-локус стає предметом вивчення не тільки прикладної, а й фундаментальної науки.

М.А.МОНАХОВА

Секція «Біотехнологічні
основи бджільництва »МОИП

Поділися в соц мережах:

Увага, тільки СЬОГОДНІ!

Схожі