Культура калусних тканин і їх морфогенетические особливості

Культура ізольованих тканин зазвичай буває представлена калусних або пухлинними тканинами. Калусних культура - це неорганізована проліферуюча тканину, що складається з недиференційованих клітин. Надалі вони спеціалізуються як калусних. Каллус може утворюватися як на ізольованих ділянках тканини (експлантов) in vitro, так і на рослині при пошкодженні.

Калусних тканину in vitro в основному буває білого або жовтуватого, рідше світло-зеленого кольору (повна або зональна пігментація антоцианами). Темно-коричневе забарвлення виникає при старінні калусних клітин і викликана накопиченням в них фенолів. Калусних тканину аморфна і не має конкретної анатомічної структури, але в залежності від походження і умов вирощування вона може бути різної консистенції:

1. Пухка, що складається з сильно оводнённих клітин, легко розпадаються на окремі агрегати.

Відео: Презентація на тему Культури клітин

2. Середньої щільності, з добре вираженими меристематические вогнищами.

3. Щільна, в якій диференціюються елементи камбію і провідної системи.

Обов`язковою умовою диференціювання рослинної клітини і перетворення її в калусних є присутність в живильному середовищі двох груп антагоністичних гормонів: ауксинов і цитокінінів. Ауксини викликають процеси диференціювання клітини, запускаючи механізми активізації вторинних месенджерів, що сприяють розтягуванню клітинних стінок і подальшу проліферацію, а цитокініни викликають поділ вже диференційованих клітин. Для того щоб диференційовані клітини знову набули здатність до поділу, необхідний «повернення» до меристематические станом (дедифференцировка). Розмноження диференційованих клітин призводить до анархічної, неорганізованому росту, в результаті чого утворюється калусних тканину. Таким чином, перетворення спеціалізованої клітини в калусних пов`язано з індукцією митозов, здатність до якого була втрачена в процесі диференціювання.

Ефект, що викликається дією одних і тих же фітогормонів, може бути різним у залежності від фізіологічної характеристики тканини-мішені. Її компетентність визначається ступенем диференціювання клітин.

Перехід клітини in vitro з диференційованого стану до дедіфференціровка і активним клітинним поділом обумовлений зміною активності генів (епігеномний мінливістю). Активація одних генів і репресування інших призводить до зміни в білковому складі клітин. У калусних клітинах з`являються специфічні білки і одночасно зникають або зменшуються в кількості білки, характерні для фотосинтезуючих клітин листа. У дводольних рослин процес репресії і дерепрессии генів, що лежить в основі дедіфференціровкі, відбувається легше, ніж у однодольних. При переході дедіфференцірованной клітини до неорганізованому анархічному розмноженню, що приводить до утворення калусних тканини, в клітинах відбуваються біохімічні і цитологічні зміни. Дедіфференціровка починається з використання допоміжних матеріалів і руйнування спеціалізованих клітинних органел. Через 6-12 годин після індукції дедіфференціровкі клітинна оболонка розпушується і розбухає, збільшується число вільних рибосом, зростає число елементів апарату Гольджі, збільшуються розміри і число ядерець. Всі ці зміни передують початку поділів, які починаються через 48-72 години.

Калусних клітина має свій цикл розвитку і повторює розвиток будь-якої клітини, включаючи розподіл, розтягнення і диференціювання, після чого настає старіння і відмирання клітини. Калусних диференціювання можна назвати вторинної, але її не слід плутати з вторинної дифференцировкой клітини, що лежить в основі морфогенезу. Для того щоб не відбулося старіння, втрати здатності до поділу і відмирання калусних клітин, первинний каллус, що виник на експлантов, через 4-6 тижнів переносять на свіже живильне середовище - пасерують. При регулярному пасирування здатність до поділу може підтримуватися протягом декількох років.

Ростова крива калусних клітин має S-подібну форму (рис.1). Даний графік включає п`ять фаз. Під час першої - латентної фази збільшення числа і маси клітин не відбувається. Клітини в цей період готуються до поділу. Друга фаза - період експоненціального зростання, що характеризується найбільшою мітотичної активністю і збільшенням маси калусних культури. Крім того, зростання тут відбувається з прискоренням. Третя фаза - лінійна, де швидкість росту клітин відносно постійна. Далі настає фаза уповільненого зростання, при якій мітотична активність клітин різко знижується. І п`ята фаза - стаціонарна або період деградації. Швидкість наростання клітинної маси тут дорівнює нулю.

На електронно-мікроскопічних фотографіях показана тонка структура молодий, зростаючої і старіючої клітини калусних тканини:

Успіх в застосуванні культури клітин і тканин в першу чергу залежить від оптимізації фізіологічних процесів, що забезпечують нормальну проліферацію, їх диференціювання і регенерацію з них дорослих особин. Найбільш складною є регенерація рослин з окремих клітин. В першу чергу це стосується злакових рослин. Тому найважливіше значення має з`ясування механізму морфогенезу in vitro, регенерація і лежать в їх основи процесів.

Калусних клітини in vitro зберігають багато фізіолого-біохімічні риси, властиві нормальним клітинам, що входять до складу рослинного організму. Калусних клітини зберігають здатність до синтезу вторинних метаболітів. Морозостійкість і здатність до загартовуванню притаманні калусних клітинам, отриманим від морозостійких рослин. Цим властивістю не володіють калусних тканини, отримані від тропічних і субтропічних культур. Таким чином, стійкість до низьких температур зберігається при переході клітини до калусних росту. Калусних тканин властива і фотоперіодичну реакція, що пов`язано зі збереженням активності фітохромів. Загальним у калусних і нормальних клітин рослини є і ще ряд ознак, зокрема, стійкість до дії високих температур, осмотично активних речовин, засолення.

Разом з тим калусних клітини мають окремими властивостями, що відрізняють їх від нормальних. У них з`являються специфічні білки, і зменшується кількість білків, характерних для фотосинтезуючих клітин листа, або вони зовсім зникають. Калусних клітини відрізняються великою генетичною гетерогенністю і фізіологічної асинхронність.

В результаті виходу з-під контролю організму зростання калусних клітин відбувається неорганізовано, асинхронно, і є необмеженим.

Клітинний цикл у калусних клітин більш тривалий, ніж у рослин, які ростуть у відкритому грунті. Особливістю калусних клітин є гетерогенність за віком. У калусних тканини одночасно присутні клітини молоді в G1-фазі, старі в G2- і S-фазах циклу клітинних поділів.

Значні відмінності спостерігаються в енергетичному обміні калусних клітин. Вони споживають менше кисню в порівнянні з нормальними.

Мітохондрії в калусних клітинах так само, як і в меристематичних, є слабо розвинутими, в них мало крист, що не може не впливати на активність аеробного дихання.

Поряд зі зміною характеру дихання в калусних клітинах в напрямку посилення безкисневого розщеплення вуглеводів відбувається також зрушення в бік пентозофосфатного шляху, який є джерелом пентоз, необхідних для клітин, які діляться.

Тривалий час вважали, що калусних клітини генетично суворо однорідні. Однак клітини калусних тканини володіють вираженою генетичною гетерогенністю. Генетична неоднорідність калусних клітин виражається, перш за все, в різної плоїдності, тобто калусних клітини відрізняються за кількістю хромосом. Генетично стабільними in vitro є меристематические тканини. У калусних і суспензійних культурах зустрічаються клітини, що мають диплоїдний набір хромосом, властивий вихідного рослині, поліплоїдні клітини, що містять 3, 4, 5 і більше хромосомних наборів. Поряд з полиплоидией в культурі калусних тканин можна нерідко спостерігати Анеуплоїдія (зростання або зменшення хромосомного набору на кілька хромосом). Чим довший культивувати калусних клітини, тим більше вони розрізняються по плоїдності. У калусних клітинах тютюну через чотири роки культивування зовсім не залишається диплоїдних клітин: всі клітини стають поліплоїдні або анеуплоїдних. Цей факт вказує на те, що зміна плоїдності відбувається під впливом умов культивування і, перш за все входять до складу живильного середовища речовин. Однак можна інтерпретувати його і інакше. Поліплоїдні клітини мають меншу лаг-фазу і тому швидше переходять до розподілам, ніж диплоїдні. Внаслідок цього вони і отримують перевагу в подальших пасажах. Швидше за все, вплив надають обидві причини.

Крім зміни плоїдності, культивування клітин і тканин рослин in vitro викликає поява в клітинах хромосомних аберації. Останні позначаються на біологічні особливості культивованих тканин, змінюючи їх зовнішній вигляд, обмін речовин, швидкість росту. Поряд з видимими під мікроскопом хромосомними мутаціями в культивованих клітинах можуть виникати зміни, що не виявляються мікроскопічно. Ці зміни можуть зачіпати як незначні ділянки хромосом, так і структуру генів. Генні мутації виявляються зі зміни морфології і фізіолого-біохімічних властивостей клітин.

Які ж причини генетичної нестабільності культивованих клітин? Таких причин декілька. Перш за все - це генетична неоднорідність вихідного матеріалу (гетерогенність експлантов). У багатьох рослин диференційовані тканини характеризуються наявністю клітин різної плоїдності і лише активно проліферуючі протягом онтогенезу тканини, такі, як верхівкові меристеми, камбій і інші, залишаються завжди диплоїдними. Іншою причиною може бути тривале пасивування тканинних і клітинних культур, що призводить до накопичення в них генетичних змін, в тому числі до нерівномірного зміни плоїдності. Порушення корелятивних зв`язків при ізолювання ділянок тканин рослин і поміщення їх на поживне середовище також призводить до генетичної нестабільності клітин. Подібні результати можуть бути пов`язані і з впливом на генетичний апарат клітини входять до складу поживних середовищ фітогормонів. Як гормонів в поживні середовища для каллусообразованія обов`язково входять ауксини і цитокініни. Про мутагенну дію цих речовин відомо з цілого ряду робіт. Найбільш активним мутагенну препаратом є 2,4-Д (2,4-діхлорфеноксіуксусная кислота - синтетичний аналог индолилуксусной кислоти), що входить до складу більшості поживних середовищ. Цитокініни, зокрема кинетин, сприяють поліплоїдизації клітин. Не виключено, що виникнення генетичних аббераций викликано накопиченням вторинних метаболітів, і зокрема поліфенолів.

Існує кілька шляхів, за якими може йти розвиток клітини після її дедіфференціровкі.

перший шлях - це вторинна регенерація цілого рослини, можлива диференціювання на рівні клітин, тканин, органів.

другий шлях - це втрата клітиною здатності до вторинної диференціювання і регенерації рослини, стійка дедифференцировка, придбання здатності рости на середовищі без гормонів, тобто перетворення в пухлинну. Такими властивостями часто характеризуються клітини старих пересадочних культур. На малюнку зображені фази клітинного циклу, і показано, в яких з них клітини можуть вийти з мітотичного циклу, і перейти в диференційоване стан і відповідно повернутися в цикл при дедіфференціровка і індукції їх до поділу. Зазвичай клітини переходять до спеціалізації з фази G1.

третій шлях - це нормальний цикл розвитку калусних клітини, який закінчується її старінням і відмиранням. В цьому випадку клітина зазнає вторинну диференціювання і припиняє ділитися (стаціонарна фаза росту). Однак така диференціювання не веде до морфогенезу, а закріплює за нею властивості старої калусних клітини. У культурі калусних тканин морфогенезом називають виникнення організованих структур з неорганізованою маси клітин.

Існує два основних типи морфогенезу. У культурі тканин він може проявлятися у вигляді органогенезу(Освіти монополярной структури, тобто окремих органів) - кореневого, стеблового, рідше флоральний (квіткового) або листового, у вигляді соматичного ембріогенезу (Освіти біполярних зародишеподобних структур із соматичних клітин).

У разі органогенезу спочатку регенерують окремі органи, а потім вже з них - цілі рослини, виняток становить кореневої органогенез. В результаті соматичного ембріогенезу на відміну від органогенезу відразу утворюється зародок, який має як меристему кореня, так і меристему верхівкової бруньки, з якого в подальшому розвивається цілу рослину.

Згідно з концепцією тотіпотентності, якщо ми отримуємо каллус з клітин пелюстки квітки, або з клітин серцевинною паренхіми стебла, або з клітин будь-якої тканини, то в принципі кожна така клітина може регенерувати цілу рослину. Однак властивість тотіпотентності не завжди реалізується, так як потенційні можливості клітин різних типів проявляються неоднаково. У деяких з них гени в сильному ступені репресовані, в зв`язку з чим прояв тотіпотентності стає обмеженим.

Клітинну основу морфогенезу становить цітодіфференціровка. Регенерація рослини починається з вторинної диференціювання клітин. При цьому дедіфференцірованние клітини знову набувають структуру і функції спеціалізованих. Вторинна диференціювання калусних клітин не завжди закінчується морфогенезом і регенерацією рослини. Іноді вона призводить тільки до утворення тканин (гістодіфференціровка). Таким шляхом калусних клітина може перетворюватися у флоемниє або ксілемного елементи. Іншим прикладом вторинної диференціювання може служити перетворення дедіфференцірованной активно пролиферирующей клітини в стару неделящіхся калусних клітку (стаціонарна фаза росту).

З усіх видів вторинної диференціювання найбільший інтерес представляє морфогенез, так як він дозволяє отримувати цілу рослину з калусних клітини. Як зазначалося вище, в основі диференціювання і морфогенезу лежить послідовне включення різних генів, тобто диференціювання клітин визначається диференціальної активністю генів. Зміна активності структурних генів може бути пов`язано цих дерепресія, репресією або ампліфікацією. Велику роль в цьому процесі відіграють фітогормони.

Морфогенезом в культурі калусних тканин можна управляти. На здатність ізольованих рослинних клітин до морфогенезу впливають як внутрішні, так і зовнішні чинники. До внутрішніх факторів належать: видова приналежність вихідного рослини, орган, з якого взято експлантов, вік експлантов, і навіть його маси. В цьому випадку можна говорити про «ефект мінімальної маси», який зводиться до того, що здатність вже детермінованих клітин до подальшого диференціювання залежить від наявності певної мінімальної маси, необхідної для морфогенезу.

Цікаві роботи по виявленню залежності регенерації рослин від швидкості їх розвитку. Ранньостиглі сорти характеризуються більш низьким рівнем регенерації по-порівнянні з пізньостиглими культурами. Можливо, що виділені для культивування in vitro з більш швидко розвиваються рослин органи і тканини можуть мати жолее короткий період існування ініціальних меристематичних клітин, що забезпечують морфологічну компетентність у потенційних експлантов.

До зовнішніх факторів, перш за все, відносяться: склад живильного середовища, температура, світло (інтенсивність і довжина фотоперіоду). Найбільш потужним індуктором морфогенезу, який прийнято називати стимулом або сигналом морфогенезу, є зміна співвідношення між цитокининами і ауксинамі, що входять до складу поживних середовищ.

Присутність в середовищі одного ауксину визначає перехід спеціалізованої клітини з фази G0 мітозу в S-фазу. Однак для завершення фази синтезу ядерної ДНК, синтезу білків, стимулюють перехід клітин до мітозу і цітокенезу, необхідно додавання до середовища кинетина.

При переважанні цитокінінів над ауксинамі часто починається стебловий органогенез, а в разі переважання ауксинов - кореневої. Це легко пояснити антагоністичних двох гормонів, їх спільним аттрагірующім ефектом і процесом індукції / репресії апикального домінування.

Таким чином, відмінності в балансі екзогенних гормонів ауксинового і цитокініновою рядів визначає, з одного боку, можливість переходу клітини в культурі до диференціювання і неорганізованої проліферації, а з іншого боку - індукцію вторинної диференціювання того чи іншого типу морфогенезу.

Якщо органогенез можна індукувати за допомогою ауксинів або цитокінінів, то соматический ембріогенез фактично незалежний від екзогенних фітогормонів. Зазвичай ембріогенного зони виникають в калусних тканини на тій же живильному середовищі, яка використовувалася для каллусообразованія. Розвиток соматичних зародків в калусних тканини починається тоді, коли усувається дедіфференцірующій фактор з живильного середовища (2,4-Д або інші ауксини). Розвивається зародок не потребує екзогенних гормонах, так як сам забезпечує себе ними.

Незалежність соматичного ембріогенезу від гормонів є аргументом на користь точки зору, висловленої Хаберландт, а пізніше Стевардом, що сам процес ізолювання клітини стимулює реалізацію її тотіпотентності, тобто перехід до морфогенезу. Таким чином, основними стимулами морфогенезу є зміни співвідношення гормонів в живильному середовищі, а також сам процес ізоляції рослинної клітини від організму.

Додатковими стимулами морфогенезу в культурі калусних тканин є присутність в живильному середовищі нітрату срібла, нітрату амонію, деяких амінокислот (пролін, тирозин, іноді серії), поліамінів (путресцин і спермидин). У ряді випадків стимулюють процес морфогенезу маннит і сорбіт. Іони N03, впливають на розвиток виникли в калусних тканини організованих структур, а їх індукцію стимулюють іони NН4. Гібберелліновая кислота стимулює ріст зачатків стебла, а абсцизовая прискорює диференціювання органів соматичних зародків. Цікаво відзначити, що деякі з перерахованих речовин, наприклад, нітрат срібла, продовжують регенераційні здатність у старих пересадочних культурах. Під впливом того чи іншого стимулу морфогенезу калусних клітина повинна стати детермінованою, однак не всі клітини, а лише одна з 400-1000 стає на шлях регенерації. Отже, для переходу до морфогенезу недостатньо індуктора (стимулу), а необхідно, щоб клітина була готова до відповіді на нього. Здатність сприймати стимули морфогенезу називають компетентністю клітини. Дослідники прийшли до висновку, що компетентність клітин - подія випадкове і тому таке вже й рідкісне. У зв`язку з цим напрошується питання про долю тих калусних клітин, які в силу некомпетентності не здатні сприйняти стимули морфогенезу і детерминироваться. У пересадковою культурі ці клітини продовжують ділитися і, швидше за все, стають на шлях переходу до гормононезалежний. Однак не всі калусних тканини з часом завершують розвиток виникненням гормононезалежний.

Багато з них в силу генетичних особливостей продовжують використовувати екзогенні гормони, але повністю втрачають здатність до регенерації. Такі тканини займають проміжне положення між «звиклими» і свіжими калусних тканинами. Морфогенез в калусних тканини починається з того, чтопод впливом відповідних умов детермінована клітина відокремлюється від оточуючих її калусних клітин, утворюючи потовщену клітинну стінку. Клітка - ініціали при соматичному ембріогенезі дає початок зиготі, а при органогенезу - меристематические вогнища. Від недетермінірованних калусних клітин ініціальна відрізняється більшим ядром і меншими розмірами вакуолей. Ядро зазвичай займає центральне положення. В ініціальних клітинах містяться великі кількості запасних речовин: крохмалю, іноді - ліпідів. Деякий час ініціальні клітини знаходяться в лаг-фазі, що необхідно для їх перебудови і підготовки до наступним швидким контрольними позначками. Потім ці клітини діляться за типом дроблення, утворюючи сферичну масу дрібних ізодіаметріческіх клітин. У разі органогенезу цю масу клітин називають меристематические вогнищем, а в разі соматичного ембріогенезу - глобулярним проембріо. Надалі в меристематичних вогнищі диференціюються зачатки стебла, кореня, листа або квіткової бруньки і відповідно відбувається стебловий, кореневої, листовий або флоральний органогенез. У глобулярних проембріо розвивається біполярна ембріоідних структура. Можна виділити кілька послідовних стадій формування соматичних ембріоїдів з калусних клітини:глобулярную, сердечка, торпедовидное, соматичного зародка. Меристематические вогнища або проембріо можуть виникати на периферії калусних тканини або бути зануреними в неї. Зазвичай не спостерігається певної закономірності в їх локалізації.

Порівняльний аналіз статевих і соматичних зародків дозволяє говорити про паралелізм їх розвитку, який проявляється в основних закономірностях морфогенезу (полярності, симетрії, клітинної та тканинної диференціації, здатності до проліферації). І статеві і соматичні зародки характеризуються поліморфізмом, перехідними формами і аномаліями. Генезис і структура соматичного зародка таксоноспеціфіцни. Можливо, вони визначаються місцем формування ініціальної клітини. За допомогою зіставлення характерів формування статевих і соматичних зародків, була виділена нова категорія вегентатівного розмноження рослин - ембріоідогенія.

При переході калусних клітин до морфогенезу відбувається суттєва зміна їх метаболізму. Морфогенезу передує поява в клітинах білків-антигенів. У роботах Р.Г. Бутенко, Н.І. Володарського і Н.А.Моісеевой показано, що морфогенез в культурі калусних тканин тютюну характеризується включенням і вимиканням синтезу певних білків-маркерів. У меристемах виявлено два білка-антигену, які є маркерами цих клітин. Одночасно показано, що індукована детермінація клітин калусних тканини пов`язана з появою в ній антигену-маркера клітин меристеми стебла.

Білок, виділений з ембріогенного культур, можна розглядати як конденціонірующій фактор. При частих пересадках на свіже живильне середовище, де гликопротеид накопичуватися не може, ембріогенез не йде. Якщо білок, що з`являється в клітинах при переході до соматичного ембріогенезу, виділити і ввести в довгі (неембріогенние) калусних клітини, у яких гени морфогенезу не працюють або втрачені, то в них індукується перехід до морфогенезу. Роботи з пошуку нових маркерів морфогенезу тривають. Клітини меристематичних осередків і клітини, що дають початок ембріоідних структурам, відрізняються від калусних інтенсивним синтезом РНК і ДНК, що пов`язано з особливостями їх білкового обміну. Зміни в білковому обміні подібні до тих, які протікають при дедіфференціровка клітини, але підсумки у них різні. Специфіка реакції визначається не загальним посиленням синтезу макромолекул, що необхідно для посиленої проліферації, а тими унікальними сполуками, які йдуть на цьому загальному тлі і зумовлюють появу білків регуляторного типу. Перехід до морфогенезу в культурі калусних тканин супроводжується значними змінами дихального метаболізму. В цілому дихання (по СО2) посилюється, але змінюється його характер в напрямку інтенсифікації пентозофосфатного шляху. Зростає активність дихальних ферментів. Слідом за біохімічної настає структурна реорганізація клітини. Біохімічна диференціювання клітини завжди передує структурної. У клітинах, що вступили на шлях морфогенезу, зростає число рибосом, мітохондрій, змінюється їх внутрішня структура. Процеси морфогенезу в калусних клітинах протікають асинхронно і тривало. Одночасно в калусних тканини можуть бути як повністю сформовані структури, так і клітини, тільки що вступили на цей шлях. Підвищена синтетична активність клітин меристематичних вогнища і глобулярного проембріо робить їх аттрагірующім центром, в який спрямовуються поживні речовини. Навколишні калусних клітини при цьому часто руйнуються і утворюються ембріоїдів легко випадають з маси калусних клітин. Калусних клітини не пов`язані між собою плазмодесмамі або останні сильно скорочені. При появі зародишеподобних структур або меристематичних осередків між клітинами знову відновлюється зв`язок за допомогою плазмодесм. Всі зміни, що відбуваються при морфогенезе і закінчуються регенерацією з каллусов клітини рослини, управляються (контролюються) спеціальними генами. В даний час одні вчені вважають, що ознака морфогенезу полігенною і контролюється кількома хромосомами, інші прийшли до висновку, що ця ознака визначається двома ядерними генами. Той факт, що морфогенетична активність калусних клітин має генетичну природу, пояснює, чому не вдається в ряді випадків отримати регенерацію з калусних тканини тих чи інших генотипів. Регенераційні здатність може збільшити схрещування генотипів, морфогенетически активних in vitro.

У роботах М.І.Соболевой і І.В.Логінова була зроблена спроба визначити залежність Морфогенія здатності каллусов від різних факторів. На їхню думку, тотипотентність і проліферація тісно пов`язані єдиним молекулярним механізмом, вимикання або порушення якого призводить до культурі in vitro до формування неморфогенного каллуса. Дослідження комплексного показника «розмір-приріст біомаси» каллусов дозволив зробити висновок, що морфогенні каллусов збільшують свою біомасу за рахунок активної проліферації, ніж за рахунок активного накопичення сухої речовини. Збільшення біомаси та розміру за рахунок оводнення клітин в поєднання з їх розтягуванням також малоймовірно, тому що в цьому випадку Морфогенія каллус набував би пухку оводнённую консистенцію, а він мав щільну глобулярную структуру. Приріст біомаси неморфогенного каллуса, на їхню думку, більшою мірою залежить від зростання розтягуванням в поєднання з оводненности клітин. У ряді робіт були виявлені морфологічні відмінності клітин Морфогенія і неморфогенних каллусов. Наприклад, поверхня проембріонального клітинних комплексів морфогенного каллуса покрита мережею екстраклеточной матриксу (ЕКМ), тоді як на поверхні клітин неморфогенного каллуса ЕКМ не спостерігається. Поверхнева мережа екстраклеточной матриксу є фибриллярную білкову структуру. ЕКС - це структурний маркер характерний для проембріонального клітинних комплексів Морфогенія культур і проембріо. Таким чином, наявність ЕКМ корелює з Морфогенія здатністю каллусов.

Поділися в соц мережах:

Увага, тільки СЬОГОДНІ!

Схожі