Темнова фаза фотосинтезу

Цей шлях асиміляції СО2 виявлений у всіх фотосинтезуючих рослин. Він був названий циклом Кальвіна в честь американського біохіміка М. Кальвіна, який з співробітниками відкрив і вивчив його в 1946-1956 роках за допомогою методу мічених атомів і хроматографії. Рослини різний час підгодовували 14З2 і хроматографіровалі екстракти. Радіоактивні ізотопи за хімічними властивостями не відрізняються від стабільних. Беручи участь в реакціях, вони позначають ті сполуки, в які входять. Цикл складається з трьох етапів: карбоксилирования, відновлення, регенерації первинного акцептора СО2 і синтезу кінцевого продукту фотосинтезу (рис. 5.5).

Відео: Лекція 3.1 Світлова і темнова фаза фотосинтезу

1. Карбоксилювання. Фосфорібулокіназа фосфорилирует за участю АТФ рибулозо-5-фосфат з утворенням АДФ і рибулозо-1,5-дифосфата. Останній є акцептором СО2 і під дією рібулозодіфосфаткарбоксілази приєднує СО2. В результаті утворюються 2 молекули 3-фосфоглицериновой кислоти (3-ФГК).

2. Відновлення. Фосфогліцераткинази за участю АТФ фосфорилирует 3-ФГК і утворилася 1,3-дифосфогліцеринова кислота відновлюється за допомогою НАДФН і дегідрогенази фосфогліцерінового альдегіду до 3-фосфогліцерінового альдегіду (3-ФГА).

3. Регенерація. Після фіксації трьох молекул СО2 і освіти шести молекул 3-ФГА п`ять з них використовуються для синтезу рибулозо-5-фосфату, а одна молекула 3-ФГА - для утворення глюкози.

Тріозофосфатізомерази перетворює 3-ФГА в фосфодіоксиацетон. Потім альдолаза утворює з 3-ФГА і фосфодіоксиацетон фруктозо-1,6-дифосфат. Він втрачає один залишок фосфорної кислоти під впливом фруктозо-1,6-дифосфатази і перетворюється у фруктозо-6-фосфат. Транскетолаза переносить гліколевий альдегід від фруктозо-6-фосфату на 3-ФГА з утворенням еритроза-4-фосфату і ксилулозо-5-фосфату. Альдолаза приєднує фосфодіоксиацетон до еритроза-4-фосфату з утворенням седогептулозо-1,7-дифосфата. Він дефосфорилюється фосфатазою і під впливом транскетолази з`єднується з 3-ФГА. Продуктами цієї реакції є ксилулозо-5-фосфат і рибоза-5-фосфат. Дві молекули ксилулозо-5-фосфату за участю рібулозофосфатепімерази і одна молекула рибоза-5-фосфату під дією рібозофосфатізомерази перетворюються в три молекули рибулозо-5-фосфату.

Відео: Темнова фаза фотосинтезу

Шоста молекула 3-ФГА використовується для синтезу фруктозо-1,6-дифосфата при повторенні циклу. З двох молекул фруктозо-1,6-дифосфата утворюються фруктозо-6-фосфат і глюкозо-1-фосфат. Останній, взаємодіючи з урідінтріфосфатом, дає урідінфосфоглюкозу. Вона і фруктозо-6-фосфат утворюють сахарозофосфат, який після дефосфорилирования перетворюється в сахарозу. Отже, для освіти однієї молекули сахарози необхідно проходження чотирьох циклів Кальвіна. Крохмаль синтезується з урідінфосфоглюкози під впливом амілосінтетази.

Серед продуктів фотосинтезу виявлено амінокислоти. При нестачі НАДФН 3-ФГК перетворюється не в 3-ФГА, а в пировиноградную кислоту. Вона, приєднуючи аміак, утворює аланин. З піровиноградної кислоти в циклі Кребса утворюються органічні кислоти, які в ході реакцій амінування і переаминирования дають амінокислоти.

Поділися в соц мережах:

Увага, тільки СЬОГОДНІ!

Схожі